La vernalisation : régulation de la floraison par l'exposition aux basses températures

Les travaux pionniers du Dr Lyssenko (1928) (Figure 28 A) ont établi que la floraison des céréales dites d'hiver nécessite une exposition des germinations ou des plantules à des températures basses pour fleurir. Cette nécessité n'est pas limitée aux céréales, des dicotylédones telles que Arabidopsis thaliana doivent également être vernalisées pour que le passage de l'état végétatif (feuilles en rosette) à l'état reproducteur se déroule (Figure 28 B).

(B)Courtesy of Colleen Bizzell

(B)"Taiz & Zeiger. Plant Physiology. Sinauer . 2002.

p. 380. Fig 24.25"

Figure 28 : L'absence de vernalisation favorise l'état végétatif.

A. Dr Lyssenko

B. L'écotype d'hiver Arabidopsis thaliana non vernalisé produit de nombreuses feuilles disposées en rosette avant de fleurir (à gauche) alors que vernalisé, la hampe florale se développe rapidement (à droite).

La vernalisation consistant à exposer les plantes à des températures « hivernales », nous pouvons nous poser deux questions :

1. Existe-t-il une durée d'exposition minimale pour que le traitement soit efficace ?

2. Toutes les températures sont-elles efficaces ?

Ces deux questions font l'objet des sections suivantes.

L'acquisition de la vernalisation nécessite une exposition aux basses températures pendant plusieurs semaines

Pour répondre à la première question, faisons germer plusieurs lots de graines et exposons chaque lot de germinations au froid pendant une période de temps déterminée, comprise entre 2 et 8 semaines (Fig. 29 A). A l'issue de cette période, plaçons les germinations traitées pendant 3 jours à 35 °C. Les germinations traitées sont ensuite cultivées jusqu'à ce que les plantes fleurissent. Le pourcentage de plantes en fleur dans chaque lot est alors déterminé et est reporté en fonction de la durée du traitement « froid » (Fig. 29 B).

© Sinauer, 2002

"Taiz & Zeiger. Plant Physiology. Sinauer . 2002.

p. 381. Fig 24.26"

Figure 29 Le signal vernalisation est acquis après plusieurs semaines d'exposition.

A. Des lots de germinations de seigle sont exposés à une température de 5 °C pendant différentes périodes. A l'issue de la période d'exposition, ils sont placés pendant 3 jours à 35 °C.

B. Les germinations traitées sont ensuite cultivées jusqu'à ce que les plantes fleurissent. Le pourcentage est reporté en fonction de la durée du traitement « froid ».

Le pourcentage de plantes en fleurs augmente en fonction de la durée de l'exposition au froid. La courbe n'est pas linéaire et atteint la saturation pour un traitement d'une longueur de 8 semaines. Après cette période d'exposition, le signal « vernalisation » est acquis et le reste pendant un certain temps (jusqu'à 300 jours), ce qui suggère une régulation épigénétique[1], c'est-à-dire que les changements induits par le traitement restent stables même après la disparition du signal inducteur. La durée de l'exposition à une basse température constitue donc un facteur fort important pour l'acquisition du signal. La durée d'exposition minimale nécessaire à l'acquisition du signal de floraison varie selon les espèces.

Exposer les plantules aux basses températures mais que signifie ce terme ? Pour le comprendre, faisons l'expérience suivante : faisons germer des lots de graines et exposons chacun d'eux à une température comprise entre -5 °C et +15 °C. Après le traitement, plaçons les lots de graines en terre et laissons les plantules se développer jusqu'à la floraison et dénombrons le pourcentage de plantes qui développent des fleurs. Le résultat est présenté dans la figure 30. Le graphique montre qu'il existe des températures seuils en-dessous et au-dessus desquelles le traitement « froid » n'a pas d'effet. Le graphique permet donc de définir la gamme de températures efficace pour induire le traitement vernalisateur. Dans l'exemple de la figure 30, cette gamme est comprise entre -1 et +7 °C.

Figure 30 Influence de la température sur la capacité des plantes de seigle à fleurir.

Des lots de germinations sont exposés pendant 6 semaines à une température située entre -5 °C et +15 °C. A l'issue du traitement les plantes poursuivent leur développement à température ordinaire jusqu'à la floraison. L'intensité de celle-ci est alors mesurée et reportée dans le graphique en fonction de la température utilisée pendant le traitement vernalisateur. La zone de température située entre -1 et +7 °C est celle qui favorise le plus la floraison.

Régulation de la vernalisation

L'acquisition du signal vernalisateur nécessite la présence d'oxygène et d'énergie. La vernalisation nécessite également la réplication de l'ADN et des divisions cellulaires. Ces phénomènes sont caractéristiques de la régulation épigénétique chez d'autres organismes tels que les levures et les cellules animales. Peu d'informations sont disponibles sur la régulation moléculaire de la vernalisation. Nous avons décrit précédemment que le produit du gène FLOWERING LOCUS C (FLC) agissait comme un inhibiteur de la floraison. L'étude de l'intensité de l'expression de ce gène chez un écotype sauvage d'Arabidopsis thaliana, demandant un traitement froid pour fleurir ayant subi ou non le traitement vernalisant indique que le traitement inhibe l'expression de ce gène, ce qui permet la floraison (Figure 31). La floraison est également observée chez un mutant qui n'exprime pas le gène FLC.

© Sinauer, 2002

"Taiz & Zeiger. Plant Physiology. Sinauer . 2002.

p. 382. Fig 24.27"

Figure 31 : Le traitement vernalisateur inhibe l'expression du gène FLOWERING LOCUS C (FLC).

Comparaison du niveau d'expression du gène FLC chez un écotype d'hiver d'Arabidopsis thaliana (à gauche) ayant subi un traitement vernalisant de 40 jours ou (au milieu) n'ayant pas subi ce traitement. Le contrôle (à droite) est un mutant d'Arabidopsis thaliana qui n'exprime pas le gène FLC.